Physiologie des Cultures

1. Importance de l'agrophysiologie en agriculture et horticulture

L’agrophysiologie étudie les processus internes des plantes cultivées et leurs fonctions, permettant de comprendre la croissance, le développement et la productivité des cultures. Elle analyse notamment la photosynthèse, respiration, transpiration, translocation, absorption des nutriments et la régulation hormonale.

2. Objectifs clés de l’agrophysiologie

• Décrire la physiologie et biochimie de la germination et dormance des semences.
• Examiner la croissance et le développement phénologique des cultures.
• Analyser l’acquisition et l’utilisation des ressources (carbone, eau, lumière, nutriments).
• Discuter la translocation des assimilats et le partage de la matière sèche.
• Relier les bases physiologiques aux pratiques de production et gestion.
• Développer la pensée critique et la résolution de problèmes en agro-physiologie.

3. Processus et fonctions étudiés

Ces processus sont influencés par des facteurs environnementaux comme la lumière et la température.

L’agrophysiologie vise à comprendre comment ces processus et fonctions réagissent aux variations environnementales pour optimiser la croissance et la productivité des plantes.

4. Définitions essentielles

• Culture : ensemble de plantes cultivées dans une localité pour un but précis.
• Physiologie des cultures : étude des mécanismes régissant le fonctionnement et le développement des plantes cultivées, incluant la nutrition et le métabolisme.

5. Rôle de la graine en agriculture

• La graine est une plante vivante en état de repos, contenant un embryon, un tissu nutritif (endosperme ou cotylédons) et une enveloppe protectrice (tégument).
• Elle permet la propagation, la variabilité génétique, la survie en conditions difficiles et la dispersion des plantes.
• Le développement de la graine comprend :
  • Formation de l’embryon (plumule, radicule, cotylédons)
  • Développement de l’endosperme (source nutritive triploïde)
  • Formation du tégument (protection)

6. Types de graines selon leur réserve nutritive

7. Changements au cours du développement des graines

• Morphologiques : division et différenciation cellulaires, développement des organites (plastes, mitochondries).
• Biochimiques : accumulation de réserves (amidon, lipides, protéines, acides nucléiques).
• L’amidon est le principal hydrate de carbone dans l’endosperme.
• Les protéines s’accumulent surtout dans les cotylédons.

8. Fonction de la couche à aleurone (céréales)

• Couche externe vivante de l’endosperme.
• Stocke des protéines et sécrète des enzymes (ex. α-amylase) nécessaires à la germination.

L’agrophysiologie est essentielle pour optimiser la qualité des semences, la croissance des plantes et la productivité agricole en comprenant et maîtrisant les processus physiologiques fondamentaux.

1. Modifications biochimiques au cours du développement des graines

• Synthèse de protéines, ARN et ADN : augmentation liée à la formation de nouvelles cellules dans l’axe embryonnaire.
• Accumulation de lipides : dans les membranes cellulaires, entre les couches de phospholipides.
• Phytine : source riche en phosphore, déposée sous forme d’acide myo-inositol hexa phosphorique dans l’endosperme et les cellules d’aleurone. Hydrolysée par la phytase lors de la germination, libérant de l’inositol essentiel au développement embryonnaire.
• Synthèse de composés secondaires : alcaloïdes (ex. caféine), glycosides (ex. synigrin), vitamines (thiamine, biotine, acide ascorbique), inhibiteurs (coumarine, acide férulique, ABA) et hormones (auxines, gibbérellines).
• Changement de pigmentation : perte de chlorophylle dans le tégument (ex. pois devenant incolores).
• Diminution de la teneur en eau : baisse de 10-15 % liée à l’épuisement des réserves.

2. Maturité des graines

Exemples de signes de maturité physiologique :

• Sorgho : 35-40 jours après floraison.
• Arachide : brunissement des parois internes de la gousse, coloration rose du tégument.
• Canne à sucre : lecture Brix ≥ 17.

3. Viabilité et vigueur des semences

• Viabilité : capacité d’une graine à germer et produire une plantule normale, liée à l’activité enzymatique nécessaire à la germination.
• Vigueur (ISTA) : ensemble des propriétés déterminant le niveau d’activité et de développement de la semence lors de la germination et levée. Semences vigoureuses germent bien dans diverses conditions et se conservent mieux.

4. Tests de viabilité

5. Tests de vigueur

• Vitesse de germination : exprimée par le coefficient de germination (CG), plus élevé = meilleure vigueur.

  $CG = \frac{\sum \text{Nombre de graines germées à chaque jour}}{\text{Nombre total de jours}}$

• Indices de vigueur :

  Indice	Formule
  Vigour Index I	= \text{Germination (%) } \times \text{Longueur moyenne des plantules (cm)}
  Vigour Index II	= \text{Germination (%) } \times \text{Poids sec moyen des plantules (mg ou g)}

• Conductimétrie : mesure de la conductivité électrique de l’eau de trempage, indicateur de la perméabilité membranaire et de la détérioration. Plus la conductivité est élevée, plus la vigueur est faible.

• Vieillissement accéléré : soumission des graines à haute température (40-50 °C) et humidité (100 %) pour simuler le vieillissement, suivi d’un test de germination.

• Détérioration contrôlée : ajustement de la teneur en eau (~20 %) et vieillissement à 45 °C avant germination, adapté aux petites graines.

• Test au froid : germination initiale à basse température (5-10 °C, humidité ~70 %) puis transfert à 25 °C, pour évaluer la tolérance au froid.

À retenir : La maturité physiologique correspond au poids sec maximal et à la viabilité maximale de la graine, tandis que la maturité récoltable optimise rendement et qualité en fonction de l’humidité. La viabilité et la vigueur des semences sont essentielles pour garantir une bonne germination et une levée homogène, évaluées par des tests spécifiques comme le tétrazolium et les indices de vigueur.

1. Germination des semences

• Germination : processus physiologique où une semence viable, placée dans des conditions adéquates (eau, O₂, température, lumière), donne naissance à une plantule.
• Conditions externes essentielles :
  • Eau : hydratation nécessaire, mais excès cause asphyxie.
  • O₂ : indispensable à la respiration.
  • Température : adaptée aux activités métaboliques.
  • Lumière : peut induire, inhiber ou être neutre selon l’espèce.
• Étapes principales :
  1. Imbibition et gonflement de la graine.
  2. Activation des enzymes et digestion des réserves.
  3. Croissance et prolifération des cellules de la radicule.
  4. Éclatement des téguments et sortie de la radicule.
  5. Développement de la partie aérienne et libération des téguments.
• Types de germination :
  • Épigée : cotylédons sortent du sol (ex. haricot).
  • Hypogée : cotylédons restent sous terre (ex. pois).

2. Mobilisation des réserves de semences

• Après hydratation, les enzymes s’activent pour mobiliser les réserves stockées.
• Sources d’énergie et nutriments :

  Réserve	Localisation	Rôle et dégradation
  Amidon	Amyloplastes	Source de carbone, dégradé par α- et β-amylase, amylase phosphorylase
  Matières grasses	Corps gras	Haute énergie, dégradées par β-oxydation dans les glyoxysomes
  Protéines	Corps protéiques	Riches en acides aminés (Asparagine, Glutamine, Lysine, Cystéine, Méthionine), dégradées par aminopeptidases, carboxypeptidases, endopeptidases

3. Changements morphologiques, physiologiques et biochimiques pendant la germination

• Imbibition → turgescence cellulaire → augmentation de la perméabilité aux gaz.
• Activation du phytochrome, pigment photorécepteur, déclenche la germination chez certaines espèces.
• Activation enzymatique hydrolysant amidon, protéines, lipides pour fournir énergie et nutriments.
• Transfert des nutriments vers les points de croissance.
• Synthèse et activation d’hormones (gibbérellines, auxines, cytokinines).
• Croissance par division cellulaire et élongation, émergence de la racine principale, établissement de la plantule autotrophe.

La germination est la reprise active de la croissance embryonnaire, dépendant des réserves de la graine et des conditions environnementales.

4. Croissance et développement

• Croissance : augmentation irréversible de la masse, poids ou volume d’un organisme, organe ou cellule vivante. Elle se mesure dans le temps et concerne toutes les dimensions (longueur, largeur, surface, volume).
• Développement : ensemble des transformations qualitatives, repérables dans le temps, liées à l’apparition de nouveaux organes et à la maturation.

a) Phases de croissance

b) Motif de croissance des cultures annuelles

1. Phase 1 : germination et croissance initiale des plantules, dépendance aux réserves des cotylédons (phase de latence).
2. Phase 2 : croissance rapide et linéaire de la matière sèche, tallage, allongement des tiges, expansion des feuilles, fin à la floraison.
3. Phase 3 : ralentissement puis arrêt de la croissance, transfert des assimilats vers les graines, arrêt de la photosynthèse, maturation des graines, sénescence.

c) Types de croissance

d) Espèces monocarpiques et polycarpiques

5. Développement

• Ensemble des transformations qualitatives observables (germination, émergence, floraison, maturité, sénescence).
• Phases :
  • Végétative : passage de l’état juvénile à la multiplication des organes végétatifs (feuilles, tiges, racines).
  • Reproductrice : formation des organes reproducteurs et accumulation de matière sèche.

La croissance est un changement quantitatif, le développement un changement qualitatif.

1. Mesure de la croissance

• Poids frais : masse de la plante entière fraîchement récoltée et nettoyée. Simple mais moins fiable.
• Poids sec : masse après séchage (21-48 h à 70-80°C). Plus précis pour estimer la croissance.
• Longueur : mesure adaptée aux organes allongés (racines, pousses), non destructive.
• Surface foliaire : mesure de la surface des feuilles, réalisée par appareil mécanique ou digital leaf area meter.

2. Analyse de la croissance

• Expression mathématique des effets environnementaux sur la croissance et le développement.
• Utilise principalement le poids sec et la surface foliaire.
• Données collectées périodiquement (hebdomadaire, quinzaine, mensuel).
• Permet de calculer des paramètres de croissance décrivant la performance des plantes.

3. Paramètres de croissance clés

4. Concepts fondamentaux

• Biomasse (W(t)) : poids sec total à un instant t.
• Surface assimilatrice (L(t)) : surface foliaire à un instant t.
• Ces variables peuvent être exprimées par plante ou par unité de surface de sol.

5. Avantages de l’analyse de croissance

• Permet d’étudier la croissance des populations végétales et la production primaire au niveau de l’écosystème.
• Informe sur les interactions plantes-environnement.
• Offre une mesure intégrée et précise de la performance de croissance sur différentes périodes.

À retenir : L’analyse de croissance quantifie la croissance des plantes via des paramètres basés sur le poids sec et la surface foliaire, essentiels pour comprendre l’impact de l’environnement sur la production végétale.

1. Photosynthèse : Phase à la lumière

• Chlorophylle «a» : seule molécule participant directement à la conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique.
• Pigments accessoires (chlorophylle «b», carotènes, xanthophylles) : absorbent la lumière et transfèrent l’énergie à la chlorophylle «a» via la résonance inductive (transfert d’énergie d’excitation d’un pigment à un autre).
• Molécule de chlorophylle excitée : convertit l’énergie lumineuse en énergie chimique, conduisant à la formation d’ATP, de NADPH et à la libération d’O₂.

a) Formation d’ATP et NADPH

• Deux photosystèmes impliqués :
  • Photosystème I (PS I) : contient chlorophylle «a», «b» et carotènes.
  • Photosystème II (PS II) : contient chlorophylle «a», «b» et xanthophylles.
• Intermédiaires entre PS I et PS II : plastoquinone, cytochrome, plastocyanine.

2. Cycle de Calvin (Cycle C3)

1. Carboxylation : fixation du CO₂ sur le ribulose 1,5-bisphosphate (RuBP) par l’enzyme RUBISCO, formant deux molécules de 3-phosphoglycérate.
2. Réduction : conversion du 3-phosphoglycérate en glycéraldéhyde 3-phosphate (G3P).
3. Régénération : reformation du RuBP à partir du G3P pour poursuivre le cycle.

3. Photorespiration

• Photorespiration : réaction où l’O₂ remplace le CO₂ comme substrat de la RUBISCO, diminuant la fixation de CO₂.
• Produits : 3-phosphoglycérate et phosphoglycolate.
• Conséquence : perte de RuBP, réduction de la productivité photosynthétique.

4. Photo-inhibition

• Phénomène où une lumière excessive provoque des dommages irréversibles à l’appareil photosynthétique.
• Se produit lorsque l’absorption lumineuse dépasse la capacité d’utilisation.
• Résulte souvent d’une dénaturation de la protéine D1 du PSII.
• Favorisé par des facteurs biotiques (virus, champignons) ou abiotiques (températures extrêmes, sécheresse).

5. Cycle d’Assimilation du Carbone (ACP) en C4

• Découvert par Hatch et Slack chez la canne à sucre.

• Carboxylation primaire catalysée par la PEP carboxylase (non par RUBISCO).

• Étapes du cycle C4 :

  1. Fixation du CO₂ sur phosphoénolpyruvate (PEP) dans les cellules du mésophylle, formant des acides à 4 carbones (malate, aspartate).
  2. Transport des acides C4 vers les cellules de la gaine périvasculaire.
  3. Décarboxylation des acides C4 dans la gaine, libérant CO₂ pour le cycle C3.
  4. Transport du produit C3 (pyruvate ou alanine) vers le mésophylle pour régénérer le PEP.

• Avantage : concentration élevée de CO₂ dans la gaine périvasculaire supprime la photorespiration (mécanisme de concentration du CO₂).

6. Métabolisme CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

• Similaire au cycle C4, adapté aux milieux arides.
• Stomates ouverts la nuit (fixation nocturne du CO₂ en acides organiques C4).
• Stomates fermés le jour, libération de CO₂ pour le cycle de Calvin.
• Permet la fixation du carbone avec une faible perte d’eau.

7. Comparaison des voies C3, C4 et CAM

8. Facteurs influençant la photosynthèse

• Lumière : intensité et qualité influencent la vitesse photosynthétique.
• Température : affecte les enzymes, notamment RUBISCO.
• Humidité : influence la transpiration et l’ouverture stomatique.
• Concentration de CO₂ atmosphérique :
  • Actuellement ~417 ppm (NOAA, 2022).
  • Augmentation favorise la photosynthèse, surtout chez les plantes C3.
  • Enrichissement en CO₂ augmente la biomasse via une meilleure photo-assimilation.
  • Accumulation de sucres (hexoses) peut réprimer l’expression des gènes codant pour RUBISCO, entraînant une adaptation métabolique.
• Sécheresse et inondation : stress abiotiques limitant la photosynthèse.

La photosynthèse repose sur la conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique via la chlorophylle «a», la formation d’ATP et NADPH, et la fixation du CO₂ par différents cycles (C3, C4, CAM) adaptés aux conditions environnementales.

1. Translocation des assimilats chez les plantes supérieures

Le transport des assimilats est un processus clé coordonnant la distribution des produits photosynthétiques dans la plante, leur accumulation dans les organes de stockage, et leur mobilisation lors de la croissance.

2. Types de transport des assimilats

Les deux voies fonctionnent simultanément et sont étroitement liées.

3. Concepts clés : Source et Puits

• Source : organe exportateur net d'assimilats (ex. feuilles matures photosynthétiques) produisant plus que nécessaire.
• Puits : organe importateur net d'assimilats utilisés pour la croissance, la respiration ou le stockage (ex. méristèmes, racines, jeunes feuilles).

Un organe peut évoluer de puits à source au cours du développement.

4. Voies de translocation des assimilats

• Les assimilats traversent 3 à 4 cellules parenchymateuses avant d’atteindre le phloème, contre un gradient de concentration, nécessitant un transport actif.
• Deux voies principales :
  • Symplastique : via les plasmodesmes, continuité cytoplasmique entre cellules.
  • Apoplastique : passage par l’espace extracellulaire, suivi d’un chargement actif dans le phloème.

5. Chargement du phloème

• Se fait au niveau des cellules criblées et cellules compagnes de la source.
• Le saccharose est concentré activement dans ces cellules, contre son gradient chimique.
• Mécanisme apoplastique : transport actif des ions H+ hors de la cellule compagne, créant un gradient qui entraîne le sucrose via une perméase.

6. Mécanisme de transport dans le phloème (hypothèse de Munch)

• Le chargement actif des assimilats dans le phloème diminue le potentiel hydrique, attirant l'eau du xylème.
• L’augmentation de la pression hydrostatique pousse la sève riche en assimilats à circuler du source vers le puits.
• Au puits, les assimilats sont déchargés, le potentiel hydrique augmente, et l'eau retourne vers le xylème.

7. Déchargement du phloème

1. Déchargement des cellules criblées : sortie des sucres dans les tissus puits.
2. Transport à courte distance : déplacement des sucres vers les cellules cibles du puits.
3. Stockage et métabolisme : assimilation ou stockage des sucres dans les cellules puits.

8. Force de la source et force du puits

• La taille correspond à la capacité physique (ex. surface foliaire, nombre de grains).
• L'activité est la capacité métabolique à produire ou à importer les assimilats.

9. Composition de la sève du phloème

• Principal soluté organique : saccharose (200-300 mM), suivi des acides aminés (30-200 mM) et acides organiques.
• Soluté inorganique dominant : potassium.
• Le saccharose est stable et peu métabolisé, ce qui en fait une molécule idéale pour le transport.

10. Importance agronomique de la translocation

• La circulation efficace de la sève conditionne la productivité des plantes.
• La répartition des sucres et acides aminés vers les organes de croissance ou de stockage est essentielle pour la croissance, le développement et la production de fruits, tubercules, racines.
• L’efficacité dépend de la production photosynthétique et de la rapidité d’intégration des assimilats par les organes puits.

11. Distribution des assimilats entre puits concurrents

• La partition des assimilats dépend de la force relative des puits.
• En cas de réduction du nombre de puits, la quantité d’assimilats par puits augmente, favorisant leur développement (ex. taille des fruits après émondage).

La distribution des assimilats entre puits est déterminée par la force relative de chaque puits.

À retenir : La translocation des assimilats repose sur un transport actif au chargement du phloème, un flux de pression selon l’hypothèse de Munch, et un déchargement actif au niveau des puits, assurant la distribution des ressources énergétiques dans la plante.

1. Viabilité et germination des graines

• Viabilité maximale des graines à maturité physiologique.
• Germination dépend du milieu interne (embryon, tégument, inhibiteurs) et externe (eau, température, oxygène).
• Toute perturbation interne ou externe peut entraîner un échec de germination.

2. Dormance et quiescence

• La dormance peut être dans l’embryon ou dans le tégument.
• Durée variable selon l’espèce (jours à mois).

3. Types de dormance

4. Avantages de la dormance

• Mécanisme de survie et adaptation évolutive.
• Permet la préservation naturelle des graines.
• Protège contre la germination prématurée (ex. pluie au moment de la récolte).
• Favorise la dispersion et la survie dans des conditions défavorables.
• Essentielle pour la conservation des céréales destinées à la consommation humaine.

5. Inconvénient majeur

• Les graines dormantes ne peuvent pas être utilisées immédiatement comme semences.

6. Causes de la dormance

1. Facteurs liés à l’enveloppe (tégument)
   • Imperméabilité à l’eau.
   • Imperméabilité à l’oxygène.
   • Résistance mécanique du tégument.
2. Facteurs liés à l’embryon
   • Embryons immatures ou nécessitant un développement complémentaire.
3. Sensibilité à la lumière
   • Certaines graines nécessitent la lumière pour germer (ex. tabac, laitue).
   • D’autres sont inhibées par la lumière (ex. tomate).
4. Présence d’inhibiteurs
   • Substances comme coumarine, acide caféique, ABA inhibent les enzymes nécessaires à la germination.
   • L’équilibre inhibiteurs/hormones (gibbérellines) détermine la levée de dormance.

7. Facteurs liés à l’enveloppe

8. Méthodes de levée de dormance

a) Traitements des téguments (scarification)

• Scarification mécanique : abrasion, frottement, incision, percement, ou enlèvement du tégument.
• Scarification chimique : trempage dans acides (H₂SO₄, HCl, NaOH), alcool, agents oxydants.
• Exemples : trempage à l’acide sulfurique (1-30 min), eau chaude à 80°C (1-5 min).

b) Traitements de l’embryon

9. Conditions optimales de stockage des graines

10. Règles de conservation (Harrington & ISTA)

• Pour chaque diminution de 1% de la teneur en eau, la durée de vie double.
• Pour chaque baisse de 5°C de la température, la durée de vie double.
• La somme de la température (°F) et de l’humidité relative (%) doit être < 100 (James’ Rule).
• La contribution de la température ne doit pas dépasser 50°F (10°C).

11. Facteurs affectant la viabilité en stockage selon la teneur en eau

La dormance est un mécanisme naturel essentiel qui permet aux graines de survivre et de germer au moment optimal, mais elle nécessite parfois des traitements spécifiques pour être levée.